segunda-feira, 8 de abril de 2013

Anatomia das Aves

As aves constituem uma classe de animais vertebrados, tetrápodes 1, homeotérmicos 2, ovíparos 3, caracterizados principalmente por possuírem penas, apêndices locomotores anteriores modificados em asas, bico córneo e ossos pneumáticos.
A maior parte de nosso conhecimento atual sobre a classificação das aves vem de estudos de DNA, o qual pode estabelecer relações entre indivíduos com uma precisão bem maior do que a observação de suas características morfológicas. Atualmente considera-se que exista entre 25 e 30 ordens de aves, contendo cerca de 148 famílias. Existem aproximadamente 8.600 espécies.
As aves evoluíram a partir de répteis ancestrais e conquistaram o meio terrestre de modo mais eficiente. A principal característica que possibilitou essa conquista foi a homeotermia, sendo possível encontrar aves em diferentes ambientes.
Como evidências desta evolução podemos citar as seguintes características comuns às duas classes: presença de escamas, sistema porta-renal, excreção de ácido úrico e hemácias nucleadas.
O voo exige tantas modificações fisiológicas e anatômicas, que essas adaptações são encontradas em quase todos os sistemas corporais. Desde o aparelho locomotor até o urogenital.

Obs.:  1- superclasse de vertebrados terrestres, possuidores de quatro membros.
           2- animais capazes de manter a temperatura corporal constante.
           3- animais cujo embrião se desenvolve dentro de um ovo em ambiente externo sem ligação com o corpo materno

Tabela 1: Principais ordens de aves e exemplo de animais pertencentes a cada ordem.

Fonte: www.dependedenos.org.br

Características externas e tegumento

           A presença de penas é a principal característica que separa aves de mamíferos. As penas equivalem aos pelos dos mamíferos, e ajudam a transformar os membros torácicos em asas, deixando o corpo mais leve com relação ao seu tamanho, proporcionando uma forma aerodinâmica.
Existem seis tipos de penas, mas dois deles se destacam, que são plumas e penas de contorno. As penas de contorno (tectriz) escondem as plumas, e podem ser de dois tipos: das asas (remige) e da cauda (retriz), sendo as da cauda responsáveis pela direção e frenagem no voo. Os constituintes das penas são a hastes, que se ramificam em vexilos, estes emitem as barbas e elas emitem as bárbulas. Além desses componentes, há o cálamo, que a porção da haste que se localiza no folículo da pele e é desprovida de vexilos. A pele das aves possuem músculos eretores das penas, que permitem a elas adquirirem o aspecto arrepiado. As plumas têm a mesma constituição das penas de contorno, porém sem as bárbulas, o que lhes confere o aspecto mais fofo.

Curiosidade: As cores das penas dependem da dieta e da genética do animal.
BRANCA = Nenhum pigmento.
AMARELA = Xantofila na epiderme.
AZUL = Melanina somente na derme.
PRETA = Melanina na epiderme e na derme.
VERDE = Xantofila na epiderme e melanina na derme.

A pele é fina, solta e com pouco suprimento sanguíneo e nervoso. Ferimentos na pele não sangram tanto quanto em mamíferos. Tem coloração amarelada sobre o corpo, podendo ser mais pigmentada nas pernas e pés. Nas poedeiras produtivas a coloração é mais pálida, pois o pigmento é designado para a gema. É destituída de glândulas sebáceas e sudoríparas. A única glândula cutânea presente é a uropígea, além daquelas na orelha externa e no ânus. É uma glândula sebácea, cujo óleo produzido atua na impermeabilização das penas e isolamento da parte submersa do corpo em aves aquáticas. Fica dorsal as vértebras caudais que formam a cauda curta e sua secreção é transportada para as penas pelo ato das aves de alisar as penas com o bico. É ausente em algumas espécies.
Crescimentos ornamentais de pele mole ao redor da cabeça ocorrem em algumas espécies, como o peru e a galinha. São eles crista ou monco (perus), barbela e lobos auriculares. Sua derme é espessa e vascular, mas a epiderme é fina, sendo facilmente lesados e servindo de entrada para infecções.
O bico é formado por um estojo córneo revestindo uma base óssea. Seu crescimento é contínuo para compensar o desgaste natural. O tegumento superior é chamado de rinoteca e o inferior de gnatoteca. O conjunto das estruturas é chamado ranfoteca. Sua forma varia entre as espécies de acordo com a alimentação do animal. É ricamente inervado.
Em psitacídeos (aves do tipo papagaio) o bico é revestido por membrana carnosa (cera) na base, podendo envolver as narinas.
As escamas nas pernas e pés são semelhantes às dos répteis formadas por placas epidérmicas cornificadas. Em aves aquáticas os dígitos são palmados (unidos por pele) formando remos.
Os galos possuem esporão, um cone córneo com base óssea localizado na face caudomedial da perna. Serve como arma na briga entre machos. A remoção da papila do esporão em pintos impede seu crescimento.

 Aplicações: para injeções subcutâneas é recomendado ultilizar a superfície dorsal da junção do pescoço com o tronco para aplicação. As bordas da barbela podem ser usadas para injeções intradérmicas.

Geralmente cristas e barbelas são cortadas em pintos destinados a criações comerciais, para evitar lesões. A debicagem também é uma prática comum em criações comerciais.
Em periquitos australianos a cor da cera serve como dimorfismo sexual. A cera do macho é azul e a da fêmea é marrom-claro.


Periquitos Australianos macho e fêmea. Fonte: Google Imagens


Esqueleto

            Os ossos são leves e delicados, alguns possuem cavidades preenchidas por ar (ossos pneumáticos). No crânio as órbitas grandes deslocaram os ossos encontrados entre elas na maioria das espécies e reduziram outros a uma fina lâmina medial (septo interobital). O bico é formado pelos ossos pré-maxila e mandíbula. Somente um côndilo do occiptal ventral ao forame magno delimita o movimento da cabeça, possibilitando uma rotação maior quando comparada a outras espécies. A cavidade timpânica é uma depressão semi-esférica na parte inferior nas laterais do crânio. A borda limita o meato acústico externo, fechado pela membrana timpânica quando em vida.
            Possuem um arco jugal análogo ao arco zigomático presente nas espécies domésticas ligando a maxila a mandíbula.


Fonte: Aula de aves por Poliana Galvão 


Aplicação: o forame magno pode ser utilizado para injeção no sistema nervoso central com o objetivo de eutanásia após a flexão da articulação atlanto-occiptal.



Fonte: Google Imagens


As aves possuem a medula espinhal rígida. As vértebras do pescoço e da cauda conservaram a mobilidade. O número de vértebras cervicais varia entre as espécies e essas vértebras apresentam costelas cervicais.
O esqueleto axial apresenta fusão de alguns ossos. As vértebras torácicas variam em número de 3 a 10, podendo estar fundidas formando o notarium. Neste caso uma vértebra será livre.
As costelas são divididas em duas porções: vertebral e esternal. Não há cartilagem costocondral. As costelas vertebrais apresentam processo uncinado, uma projeção do osso que aumenta a área para inserção muscular.
O esterno contém uma quilha bastante desenvolvida, que confere rigidez e proporciona uma maior superfície para implantação dos músculos responsáveis pelo voo. Não possui esternebras. As vértebras torácicas se articulam com as costelas e se unem diretamente ao esterno por meio de ligamentos. O cinturão escapular é bem desenvolvido (exceto no avestruz) e formado pela escápula, coracóide e clavícula. A clavícula pode estar fundida em suas extremidades ventrais para formar a fúrcula (“osso da sorte”)  em forma de “V” se prendendo ao esterno.

Detalhes do esqueleto axial. Fonte: Poliana Galvão

Uma fusão da última ou das duas últimas vértebras torácicas com as lombares, sacral e primeira coccígea forma o sinsacro. As últimas vértebras coccígeas formam o pigóstilo.

À esquerda vista dorsal do sinsacro. À direita pigóstilo. Fonte: Poliana Galvão

A pelve não se funde medialmente sendo aberta para a passagem do ovo.

Esqueleto completo de ave. Fonte: Google Imagens

Nas aves o esqueleto apendicular sofreu modificações para voo e locomoção bípede. Diferentemente das outras espécies a ulna é bem desenvolvida e o rádio é menor. Os três ossos metacarpianos são fundidos. As falanges dos dedos 3 e 4 suportam as penas primárias para o voo.

A-úmero; B-ulna; C- rádio. Fonte: Tratado de Anatomia Veterinária

Nos membros pélvicos não existe um tarso diferenciado, há fusão da tíbia ao mesmo formando o osso tibiotarso e o tarsometatarso. A fíbula é de tamanho reduzido. Os ossos metatarsianos 2, 3 e 4 são fusionados. Nos machos há um processo ósseo na face medial plantar do metatarso chamado de espora.

Curiosidades: O termo coxa usado comercialmente na venda de frangos corresponde à parte formada pelos ossos tibiotarso e fíbula. Já a sobrecoxa corresponde ao fêmur.


Músculos

Os músculos do membro torácico assim como o esqueleto são adaptados ao voo. Os músculos peitorais promovem o movimento das asas durante o voo e representam mais de 20% do peso corporal. O músculo peitoral superficial tem origem na quilha e clavícula e se insere na superfície ventral do tubérculo dorsal do úmero. Sua contração resulta na batida da asa. O supracoracóideo possui a mesma origem. Seu tendão passa por um forame na junção da escápula com o coracóide e a clavícula, o canal triósseo e se insere próximo ao seu antagonista. Atua na decolagem.

Aplicações: a palpação dos músculos do peito pode proporcionar uma avaliação do estado geral de saúde do animal. São usados também para aplicação de injeção intramuscular, com o devido cuidado para não penetrar a cavidade corporal. A porção cranial dos músculos peitorais deve ser evitada, pois neste local há passagem de vasos que se perfurados podem levar a hemorragia fatal. O corte do tendão do músculo extensor radial do carpo, no nível do carpo impede a ave de voar. O tendão é curto e passa subcutaneamente sobre a superfície craniodorsal da articulação do carpo e termina no osso metacárpico em sua extremidade proximal.




Esquema demonstrando a contração dos músculos ao voo. Fonte: Google Imagens

Aparelho digestório

O trato gastrointestinal é curto quando comparado a outras espécies, proporcionando uma das características que auxiliam na diminuição do peso corporal. Constituído de cavidade bucal, esôfago, proventrículo, ventrículo, intestino delgado, intestino grosso e glândulas anexas (fígado e pâncreas).
                Como já mencionado o bico é queratinizado e adaptado ao tipo de alimentação da ave. As aves não possuem dentes. A língua possui mobilidade restrita, apresentando papilas táteis e gustativas. Não existe palato mole.
Há duas aberturas no palato duro: a coana, comunicando a orofaringe com a cavidade nasal e a fenda infundibular, onde a tuba auditiva se abre.
O esôfago apresenta uma dilatação responsável por armazenar o alimento denominada papo. Nos galináceos a dilatação é somente na parte ventral do esôfago.
O proventrículo realiza a digestão enzimática.
O ventrículo ou “moela“ tem a função de triturar o alimento e é revestido internamente por uma membrana resistente, a coilina, que protege as paredes do órgão contra o atrito do alimento.
No intestino delgado encontramos o divertículo vitelínico no duodeno, um vestígio da ligação do embrião ao saco vitelino.
O pâncreas é alongado e encontra-se entre os ramos da alça duodenal.Dois ou três ductos conduzem suco pancreático para a extremidade distal do duodeno.
No intestino grosso, o ceco é duplo e o colón se abre na cloaca.
            O fígado tem coloração castanho-escuro, exceto nas duas primeiras semanas de vida quando é amarelado devido aos pigmentos da gema que são absorvidos do intestino até que o saco vitelino regrida. Possui lobos direito e esquerdo que ficam ao redor da porção caudal do coração. O lobo direito é maior, apresenta a vesícula biliar na superfície visceral e é perfurado pela veia cava caudal. O lobo esquerdo é dividido. Os lóbulos não são distinguíveis, pois não há tecido conjuntivo perilobular. A superfície visceral fica em contato com o baço, proventrículo, ventrículo, duodeno, jejuno e ovário ou testículo.  O pombo e o periquito australiano não têm vesícula biliar.

Acima visão geral do trato gastrointestinal. Fonte: Poliana Galvão.
Abaixo detalhe do divertículo vitelínico. Fonte: Bruna Pereira
                           
Aparelho urinário

Constituído de rins e ureteres, não há bexiga nem uretra.
Os rins localizam-se contra o sinsacro preenchendo os recessos ventrais aos ossos coxais. Estão em contato com o pulmão cranialmente e com os sacos aéreos abdominais ventralmente. Dividem-se em partes cranial, média e caudal pelas artérias ilíaca externa e isquiática (ramos da aorta abdominal). Em algumas espécies as partes caudais direita e esquerda são fundidas. Na galinha isto não ocorre. Não há pelve renal, o ureter começa na parte cranial e caminha medioventralmente no rim, recebendo ramos das suas divisões. Prossegue caudalmente pelo ducto genital e se abre no urodeu.


Aparelho genital

Machos

Possuem testículos, epidídimos e ductos deferentes pares e um órgão copulador (falo). Os testículos não são revestidos pela túnica vaginal, nem possuem cordão espermático. Não há escroto e os testículos permanecem no seu local de origem dentro da cavidade celômica, contra as extremidades craniais dos rins, fixados por curtos mesórquios e se relacionam com os sacos aéreos abdominais, proventrículo, intestino e fígado. Sua relação com os sacos aéreos proporciona resfriamento possibilitando a espermatogênese dentro da cavidade.
O epidídimo não é dividido e sendo uma leve saliência sobre o testículo.

Aplicações: a castração pode ser realizada através de uma incisão junto à última costela.

Testículos e desenho esquemático do falo projetado. Fonte: Adaptado de Poliana Galvão
Fêmeas

Os órgãos reprodutores da fêmea consistem de ovário e oviduto, em geral somente os órgãos esquerdos são funcionais. Quando produtivos os órgãos ocupam grande parte da cavidade celomática.
O ovário desenvolve-se gradualmente de uma pequena estrutura irregular a uma estrutura em que podem ser observados folículos individuais e estes aumentam rapidamente em número e tamanho com o estímulo hormonal do FSH. O ovário maduro contém milhares de folículos em diferentes estágios de desenvolvimento. Os folículos maiores são pendulares e ficam em contato com estômago, baço e intestino, sendo que cada um consiste de um grande oócito cheio de gemas cercado por uma parede folicular altamente vascularizada. O folículo vazio regride depois da ovulação e desaparece em alguns dias. Não há necessidade de corpo lúteo, pois não há embrião a manter. 
O oviduto representa todo o trato genital e estende-se do ovário à cloaca. Ele conduz o ovo fertilizado até a cloaca, fornece proteção para o embrião em desenvolvimento e conduz o espermatozoide ao ovo para imediata fertilização. O oviduto é dividido em infundíbulo, magno, istmo, útero e vagina. Ele ocupa a parte dorsal esquerda da cavidade corporal, onde se relaciona com o rim, intestinos e ventrículo.
O magno é o segmento mais longo do ducto, suas paredes apresentam pregas de mucosa maciça e são espessadas pelas glândulas que adicionam ao ovo cerca de metade do albúmen (clara do ovo). O ovo demora 3 horas para atravessá-lo.
O istmo se diferencia do magno por uma estreita zona aglandular, suas glândulas secretam também albúmen e também um material que coagula rapidamente para formar as duas membranas homogêneas encontradas entre o albúmen e a casca. O ovo demora 1 hora para atravessá-lo.
O útero é o local onde o ovo fica mais tempo, cerca de 20 horas, nele ocorre a deposição da casca. 
A vagina é separada do útero por um esfíncter e possui glândulas que armazenam esperma. Ela termina numa abertura da parede lateral do urodeu. Quando o ovo é posto a vagina projeta-se através do ânus, diminuindo o contato com as fezes.

Ovário com folículos. Fonte: Bruna Pereira
                                                    
Cavidade corporal

Possui uma só cavidade, essa é chamada de cavidade celomática. Não existe diafragma para separar os órgãos torácicos dos abdominais.

Aparelho cardiovascular

Assim como nos mamíferos o coração tem quatro cavidades. É relativamente maior quando comparado a outras espécies e sua frequência de contração é muito mais alta (até 100 bpm em aves pequenas).  A valva atrioventricular direita possui 1 cúspide e a esquerda 3. No átrio direito desembocam 2 veias cavas craniais e uma caudal. As veias pulmonares formam um tronco pulmonar que se abre no átrio esquerdo.
A aorta sai do ventrículo esquerdo e emite duas artérias braquiocefálicas que se ramificam em artérias carótidas comuns e subclávias. A artéria subclávia dá origem ao grande tronco peitoral que irrigará os músculos do peito e esterno.
A aorta abdominal dá origem aos ramos celíaco, mesentérica cranial, renal cranial, ilíaco externo, isquiático e mesentérica caudal ao longo da coluna vertebral.
Como já mencionado as aves possuem o sistema porta-renal. Devido a este sistema, a maior parte do sangue da veia mesentérica caudal segue para a veia porta renal direita.


Detalhe do coração e artérias braquiocefálicas. Fonte: Poliana Galvão

Aparelho respiratório

Diferencia-se bem do aparelho dos mamíferos. As narinas levam a cavidade nasal que é dividida assim como nos mamíferos, por septo medial e se comunica com a orofaringe através da coana. Possui três conchas: rostral, média e caudal. As conchas rostral e média se comunicam com a cavidade nasal e a caudal encerra um divertículo do seio infraorbitário. O ducto nasolacrimal se abre na cavidade nasal e é ventral à concha média. Há uma glândula nasal que prolonga-se cranialmente a partir da parte dorsal da órbita, lateralmente à cavidade nasal. Seu ducto se abre na cavidade ao nível da concha rostral. É conhecida com “glândula de sal”, mas só secreta sódio nas espécies marinhas.
A laringe apresenta somente as cartilagens aritenoides e cricoide. As aritenoides são responsáveis por fechar a glote.
            A traqueia possui anéis cartilaginosos completos e acompanha o esôfago por todo o pescoço e pode ser palpada do lado direito. Bifurca-se em dois brônquios primários dorsais à base do coração, que penetram na superfície ventral dos pulmões. A parte terminal da traqueia e início dos brônquios primários formam a siringe.
A vibração da siringe produz o som do canto das aves. Possui músculos esternotraqueais esquerdo e direito que ajudam na vocalização.

Fonte: Adaptado de Poliana Galvão
Os pulmões são relativamente pequenos, não lobados, não se expandem e possuem coloração rosa-vivo. Possuem mais cartilagem que o dos mamíferos, mas são mais macios e aveludados. Localizam-se na parte craniodorsal da cavidade corporal situando-se entre as vértebras torácicas e costelas vertebrais. Possui impressões costais dadas pelo íntimo contato com as costelas. Não há necessidade de uma cavidade pleural equivalente a dos mamíferos, pois sua capacidade de expansão é insignificante.
Possuem sacos aéreos que são dilatações cegas e de paredes finas do sistema brônquico. Os divertículos destes sacos penetram em vários ossos. São oito sacos aéreos: cervical, clavicular, dois torácicos craniais, dois torácicos caudais e dois abdominais. Durante a inspiração o ar entra pela traqueia, passa direto pelos pulmões e quando ocorre a expiração o ar que está nos sacos craniais sai pela traqueia, o que está nos sacos abdominais vai para o pulmão, onde ocorrerão as trocas gasosas e de lá passa para os sacos aéreos craniais.

Curiosidades: fraturas em aves são perigosas, pois podem levar a perfurações dos sacos aéreos.



Desenho esquemático pulmão e sacos aéreos. Fonte: Google Imagens


Sistema Nervoso

O cérebro é pequeno, ligeiramente maior do que os globos oculares. Os bulbos olfatórios ficam encravados entre as grandes órbitas. Os hemisférios são pequenos e relativamente lisos quando comparados aos mamíferos. Os hemisférios direito e esquerdo são separados por uma fissura medial e se distanciam do cerebelo por uma fissura transversa. O cerebelo é relativamente grande, consiste num corpo central com pequenos apêndices laterais. A medula espinhal é um corpo gelatinoso, rico em glicogênio, na superfície dorsal da dilatação lombossacral.

Fonte: Google Imagens

Olhos

Embora a forma do globo ocular difira um pouco daquele globoso do mamífero, a estrutura geral é a mesma. Quase preenche a órbita, devido ao seu imenso diâmetro em relação à caixa craniana. Os olhos desses animais possuem uma estrutura chamada pécten, que consiste de uma notável excrescência sobre o disco óptico, e funciona como uma lente de aumento. 


Olho de ave. Fonte: Google Imagens
Referências Bibliográficas

  • Aulas de Anatomia de Aves, ministradas por Poliana Galvão e Laércio dos Anjos Benjamin
  • Dyce, K. M.; Tratado de Anatomia Veterinária